Agrupamentos taxonômicos

Introdução

As modificações ocorridas em uma espécie ancestral podem ser compartilhadas pelos seus descendentes. Organismos diferentes podem compartilhar tanto o estado plesiomórfico de um caracter, simplesiomorfia, quanto o estado apomórfico, sinapomorfia. Estados apomórficos semelhantes podem surgir independentemente em animais distintos sendo denominados homoplasias (convergência, paralelismo e reversão).

As espécies podem modificar-se ao longo do tempo sem que para tal tenham de sofrer especiação. Desta forma, indivíduos da mesma espécie que viveram em épocas distintas podem ser diferentes. Por outro lado, espécies diferentes podem ser muito semelhantes entre si, dificultando a compreensão acerca da diversidade. Essas espécies são denominadas espécies crípticas.

Agora você verá quais e como podem ser as diferentes relações de agrupamento entre diferentes organismos.

Objetivos

Até 1960 os métodos de ordenação dos organismos eram baseados em critérios simples de graus de semelhança e de diferença entre eles, isto é, os organismos eram reunidos em função desses critérios, gerando agrupamentos (grupos e subgrupos) com maior ou menor grau de semelhança geral. A ordenação da diversidade dos organismos através da utilização desses critérios gerou, muitas vezes, agrupamentos (classificações) taxonômicos inconsistentes (artificiais).

Para a escola sistemática tradicional a ordenação dos organismos é uma atividade apenas catalogatória que separa ou agrupa coisas considerando suas semelhanças ou diferenças. A Escola Fenética também utiliza critérios de similaridade, embora utilize o maior número possível de semelhanças observáveis para agrupar os organismos. A Escola Evolutiva organiza o conhecimento sobre a diversidade biológica através da história evolutiva dos grupos de organismos.

As taxonomias tradicional e evolutiva estabelecem intuitivamente o relacionamento entre grupos de organismos, baseando-se em critérios muito subjetivos. A escola cladista ordena a diversidade biológica a partir do relacionamento genealógico entre grupos naturais, isto é, com base nas relações de parentesco (filogenéticas) entre grupos formados por organismos que possuem um mesmo ancestral comum exclusivo.

Táxon
Taxons podem ser naturais (no sentido de que existe relação natural entre seus elementos como as relações filogenéticas) ou artificiais (apresentam relação abstrata). Os taxons podem ser nomeados ou não (veja o material de apoio "Classificação Zoológica e Taxonômica", Parte I e Parte II.

Como você percebeu, aqui estamos tratando de grupos de organismos e não mais de seus caracteres isoladamente. Qualquer agrupamento de organismos biológicos cuja definição seja algum tipo de semelhança compartilhada é denominado táxon. As semelhanças que unem os elementos de um táxon podem corresponder a sinapomorfias, simplesiomorfias ou homoplasias.

As semelhanças que unem os elementos de um táxon podem corresponder a sinapomorfias, simplesiomorfias ou homoplasias.

Como resultado da definição de relacionamento biológico, Willi Hennig identificou três tipos de agrupamentos taxonômicos (Figura 5.1): monofilético, parafilético e polifilético. A compreensão de cada um desses tipos é fundamental para a classificação taxonômica.

Figura 5.1
Figura 5.1: Cladograma demonstrando o relacionamento filogenético entre uma estrela-do-mar, um tubarão, uma sardinha e uma lagartixa.

Grupo monofilético

Quando se diz que duas espécies têm uma espécie ancestral comum e exclusiva, está afirmando-se que existiu uma espécie ancestral que se dividiu e gerou essas duas espécies filhas e somente elas.

Para que sejam erigidos agrupamentos taxonômicos naturais (monofiléticos), o princípio da ancestralidade comum e exclusiva deve ser aplicado a qualquer táxon ou categoria taxonômica.

Um táxon monofilético consiste de um agrupamento que inclui uma espécie ancestral e todas as suas espécies descendentes. Na figura 5.1, você encontra os seguintes taxons monofiléticos:

Neste exemplo em particular, as categorias taxonômicas formadas pelos dois últimos grupos monofiléticos citados receberam nomes linneanos formais. São eles, Vertebrata e Deuterostomata, respectivamente.

Os taxons monofiléticos são sustentados por sinapomorfias, isto é, o compartilhamento de apomorfias corresponde a um indício de ancestralidade comum entre taxons.

Os estudos acerca do relacionamento filogenético entre os animais têm demostrado que as classificações tradicionais apresentam vários taxons monofiléticos.

Veja, agora, alguns outros exemplos de taxons monofiléticos presentes na taxonomia tradicional do Reino Animalia (Figura 5.2).

Figura 5.2
FIGURA 5.2: Cladograma demostrando o relacionamento filogenético entre caramujo, papa-mosca, mariposa, estrela-do-mar, tainha, papagaio, rato e macaco.

Note que vários taxons foram formalmente propostos, nomeados e associados a categorias taxonômicas. Contudo, existem ainda inúmeros outros taxons monofiléticos que não foram propostos formalmente (com nome latino e categoria associada) e, embora alguns pesquisadores tenham sugerido nomear cada táxon, isto seria humanamente impossível. Existem ainda outros tantos taxons monofiléticos que não sofreram qualquer tipo de investigação, os quais só serão descobertos com a realização de estudos acerca do relacionamento filogenético dos grupos.

Observe atentamente a figura 5.3 e responda - Quantos taxons monofiléticos podem ser formados?

Figura 5.3
FIGURA 5.3: Cladograma de um relacionamento hipotético entre os taxons A, B, C, D, E e F.

Como você pode perceber, para uma determinada hipótese de relacionamento filogenético, existe apenas uma maneira de formar taxons monofiléticos. Com os taxons terminais A, B, C, D, E e F apresentados na hipótese acima, só podemos formar cinco grupos monofiléticos.

São eles:

  • V = (A, B, C, D, E, F);
  • W = (B, C, D, E, F);
  • X = (C, D, E, F);
  • Y = (D, E, F) e
  • Z = (E, F).

Contudo, para essa mesma hipótese, podem ser formados 49 grupos não monofiléticos diferentes (Quadro 5.1). Note que alguns desses grupos não apresentam uma espécie ancestral comum e exclusiva somente deles como, por exemplo, os grupos, K24, K32 e K41, entre outros. Note também que outros grupos não incluem todas as espécies descendentes de um mesmo ancestral como, por exemplo, os grupos K1, K6, K36, entre outros.

QUADRO 5.1: Grupos não monofiléticos formados a partir da figura 5.3.
K1 = (A, B, C, D, E)
K2 = (A, B, C, D, F)
K3 = (A, B, D, E, F)
K4 = (A, C, D, E, F)
K5 = (B, C, D, E, F)
K6 = (A, B, C, D)
K7 = (A, B, C, E)
K8 = (A, B, C, F)
K9 = (A, B, D, E)
K10 = (A, B, D, F)
K11 = (A, B, E, F)
K12 = (A, C, D, E)
K13 = (A, C, D, F)
K14 = (A, D, E, F)
K15 = (B, C, D, E)
K16 = (B, C, D, F)
K17 = (B, D, E, F)
K18 = (A, B, C)
K19 = (A, B, D)
K20 = (A, B, E)
K21 = (A, B, F)
K22 = (A, C, D)
K23 = (A, C, E)
K24 = (A, C, F)
K25 = (A, D, E)
K26 = (A, D, F)
K27 = (A, E, F)
K28 = (B, C, D)
K29 = (B, C, E)
K30 = (B, C, F)
K31 = (B, D, E)
K32 = (B, D, F)
K33 = (B, E, F)
K34 = (C, D, E)
K35 = (C, D, F)
K36 = (C, E, F)
K37 = (A, B)
K38 = (A, C)
K39 = (A, D)
K40 = (A, E)
K41 = (A, F)
K42 = (B, C)
K43 = (B, D)
K44 = (B, E)
K45 = (B, F)
K46 = (C, E)
K47 = (C, F)
K48 = (D, E)
K49 = (D, F)

Os mesmos estudos filogenéticos que corroboram a condição monofilética de muitos grupos de animais têm verificado, também, que vários taxons encontrados nas classificações tradicionais não são monofiléticos. Ou seja, alguns taxons podem ser formados por espécies ou taxons que não apresentam uma espécie ancestral comum exclusiva delas, como aquelas relacionadas no quadro 5.1. Nas classificações zoológicas propostas encontram-se, ainda, alguns taxons formais não monofiléticos.

Grupo parafilético

Pisces
Táxon parafilético aceito em classificações tradicionais. Ele é composto por Myxinoidea (Feiticeiras, peixes sem mandíbulas), Petromyzontoidea (Lampreias, peixes sem mandíbulas), Chondrichthyes (tubarões e arraias, peixes cartilaginosos), Actinopterygii (peixes ósseos com nadadeiras raiadas), Actinistia (Celacantos, peixes ósseos com nadadeiras lobadas) e Dipnoi (peixes ósseos, com nadadeiras lobadas e pulmonados).

Um grupo taxonômico parafilético é formado pelo agrupamento de apenas alguns taxons descendentes de um mesmo ancestral. Dessa forma, um grupo parafilético corresponde a um grupo monofilético do qual se retirou uma ou mais espécies descendentes. Na figura 5.1, o táxon formado por tubarão + sardinha tem sido tradicionalmente denominado Pisces.


Entre os sistematas, é comum ouvir que peixe não existe. Portanto, se você comeu peixe hoje, continuará com fome, isto é, como peixe não existe, você não comeu nada. Nesse caso, seus sentidos estão lhe enganando. Ih! Será que você está ficando maluco? Se você tem certeza que se alimentou de alguma coisa hoje, como esta coisa pode não existir?

Não se preocupe, você não está ficando maluco. Note que você se alimentou de um espécime (indivíduo) animal que existia, era sólido; você o mastigou e o engoliu. Contudo, é a categoria taxonômica na qual ele foi incluído que não existe. Observando atentamente a figura 5.1, você pode perceber que o táxon "Pisces" não é formado por todos os descendentes de um mesmo ancestral comum, isto é, o ancestral do tubarão e da sardinha também é ancestral da lagartixa. Como visto "Pisces" representa um táxon parafilético, uma vez que inclui apenas parte dos descendentes de um mesmo ancestral. Esse táxon foi criado com base na semelhança geral de vertebrados aquáticos e, segundo alguns pesquisadores, deve ser mantido na classificação zoológica. A condição parafilética de "Pisces" (Figura 5.4) foi definida quando se verificou que uma parte dos peixes apresenta maior parentesco com o grupo dos Tetrápoda do que com outros peixes.

Figura 5.4
FIGURA 5.4: Cladograma demostrando o relacionamento filogenético entre os grupos de vertebrados.

Ao examinar a figura 5.4, é possível perceber que os "peixes pulmonados" (Dipnoi) são mais próximos filogeneticamente dos Tretrapoda (anfíbios, mamíferos, tartarugas, lagartos, cobras, crocodilos e aves), do que dos demais "peixes"; isto é, tanto Dipnoi quanto Tetrapoda apresentam um mesmo ancestral comum e exclusivo deles. Os "peixes" ósseos com nadadeiras raiadas (Actinopterygii) são mais próximos de celacantos (Actinistia) + Dipnoi + Tetrapoda do que dos "peixes" cartilaginosos (Chondricthyes) e dos "peixes" ágnatos. Os "peixes" cartilaginosos compartilham o mesmo ancestral com os "peixes" ósseos com nadadeiras raiadas, os celacantos, os "peixes" pulmonados e os tetrápodes; e esse ancestral não é o mesmo ancestral dos "peixes" ágnatos.

Aves
Veja mais sobre as aves visitando o site da Biomania.

Os animais tradicionalmente classificados como répteis Reptilia também constituem um grupo parafilético (Figura 5.4). Este táxon também foi erigido com base na similaridade geral do corpo de seus integrantes. Atualmente, considera-se que os jacarés e crocodilos (Crocodilia) são mais próximos filogeneticamente das Aves do que dos demais Reptilia. O táxon Reptilia não inclui todos os descendentes de um mesmo ancestral, correspondendo, na verdade, ao grupo dos animais vertebrados que produzem ovos amnióticos (Amniota) com exceção das Aves e Mammalia.

Outros taxons erigidos com base na similaridade geral do corpo e que também constituem grupos parafiléticos são:

Grupo polifilético

Um grupo polifilético consiste de um grupo monofilético do qual se retirou um grupo parafilético. Em outras palavras, o polifiletismo ocorre quando são reunidas partes de dois ou mais grupos monofiléticos. Na figura 5.4, se nós formássemos o grupo fictício "Homoterma" (vertebrados homeotérmicos) incluindo apenas Mammalia e Aves, ele representaria um grupo polifilético.

As classificações tradicionais também permitiam a formação de taxons polifiléticos. Contudo, à medida que o conhecimento acerca da diversidade foi crescendo e se acumulando, vários desses taxons foram sendo excluídos das classificações. As diferenças e a distância filogenética entre os componentes desses taxons eram tão evidentes que demonstravam a sua heterogeneidade. Um dos casos mais característicos era o do táxon "Vermes". Reconhecido na primeira classificação binominal formal, formulada por Linnaeus, "Vermes" era constituído por animais dos gêneros: Ascaris, Asterias, Fasciola, Gorgonia, Helix, Hirudo, Holothuria, Lumbricus, Medusa, Nereis, Ostrea, Taenia.


Ascaris - (Lombriga - Nematoda);

Asterias - (estrela-do-mar - Echinodermata);

Fasciola - (fascíola - Platyhelminthes);

Gorgonia - (Gorgônia - Cnidaria);

Helix - (caracol - Mollusca);

Hirudo - (sanguessuga - Annelida);

Holothuria - (pepino-do-mar - Echinodermata);

Lumbricus - (minhoca - Annelida);

Medusa - (água-viva - Cnidaria);

Nereis - (minhoca-do-mar - Annelida);

Ostrea - (ostra - Mollusca);

Taenia - (solitária - Platyhelminthes)e Teredo (teredo, ubiraçoca - Mollusca), entre outros.

Os três tipos de agrupamentos taxonômicos são representados na figura 5.5.

Figura 5.5
FIGURA 5.5: Agrupamentos taxonômicos.

Como você pode perceber, agrupamentos monofiléticos são sustentados por sinapomorfias; agrupamentos parafiléticos, por simplesiomorfias; agrupamentos polifiléticos, por homoplasias.

Resumo

O agrupamento de organismos baseados em algum critério de semelhança é denominado táxon. As semelhanças que unem os organismos em um grupo podem corresponder a sinapomorfias, simplesiomorfias ou homoplasias (convergências, paralelismo ou reversões). Com o critério estabelecido por Hennig de relacionamento filogenético, os agrupamentos formados, dependendo do tipo de semelhança, podem ser denominados grupos Monofiléticos, Parafiléticos e Polifiléticos. Os grupos monofiléticos englobam um ancestral e todos os seus descendentes, como por exemplo o táxon Vertebrata (vertebrados). Os parafiléticos envolvem o ancestral comum, mas nem todos os seus descendentes, como os Reptilia (répteis). Nos grupos polifiléticos são reunidas partes de dois ou mais grupos monofiléticos.

Exercícios avaliativos

No cladograma apresentado abaixo identifique entre os agrupamentos mostrados (AD, BC e EF) quem é monofilético, parafilético e polifilético. Discuta, também, por que você os classificou desta forma.

Gabarito

O grupo EF é monofilético, pois todos os seus membros descendem de um ancestral comum e único a eles. O grupo BC é parafilético, pois embora os dois tenham um ancestral comum, alguns descendentes deste ancestral não pertencem ao grupo (D,E e F).

O grupo AD é polifilético, pois do ancestral comum entre A e D saem dois outros grupos, um monofilético (EF) e outro parafilético (BC).