Métodos de Análise Cladística - Parte III

Introdução

Você já viu como erigir (construir) agrupamentos taxonômicos a partir de diferentes estados dos caracteres, tanto através de critérios arbitrários quanto através de uma metodologia consistente de polarização de caracteres. Foram vistos também quais os procedimentos para se buscar as árvores mais parcimoniosas. Veja agora alguns exercícios para a construção de cladogramas, quais as informações contidas neles e quais as consequências de uma hipótese primária de homologia não ser comprovada pela análise.

Objetivos

Construção de Cladograma

A construção de um cladograma a partir de uma matriz de caracteres com poucos taxons e poucos caracteres não é tão difícil. Veja a seguinte matriz:

Quadro 8.1: Matriz de caracteres.
Táxon/Caracteres 1 2 3 4
A 0 0 0 0
B 1 0 0 0
C 1 1 1 0
D 1 1 0 1

Consideremos como o nosso grupo-interno de análise os taxons B + C + D e o táxon A como grupo-externo. Para três taxons terminais existem 3 árvores possíveis. Observando os caracteres dos taxons B + C + D, veremos que:

Analise os dados da matriz e, em uma folha de papel, tente formar grupos, utilizando a similaridade apresentada pelos taxons do nosso grupo-interno.

Observando a matriz, é possível constatar que o estado 1 do primeiro caráter ocorre nos taxons B + C + D e que apenas ele não apresenta variação entre os taxons do nosso grupo-interno. Logo, ele não é elucidativo para as relações entre esses taxons. Contudo, podemos verificar que esse mesmo caráter apresenta o estado 0 para o táxon A (nosso grupo-externo). Pelo método de comparação com o grupo-externo, o estado 1 representa uma sinapomorfia para os taxons do nosso grupo-interno e irá sustentar a hipótese de monofiletismo dele

Os demais caracteres apresentam variações entre os taxons e cada um deles pode ser utilizado para propor agrupamentos diferentes, tais como:

Note que as três hipóteses apresentam apenas um caráter que as sustentam. Isso significa que elas têm o mesmo número de passos. Pelos métodos não cladísticos de agrupamento de taxons, qualquer uma destas possibilidades poderia ser aceita, dependendo única e exclusivamente do pesquisador que as gerou. Pelo método cladístico, é necessário incluir grupos-externos na análise para que os caracteres possam ser polarizados.

Observando a matriz, verificamos que nosso grupo-externo (táxon A, como inferido anteriormente) apresenta o estado 0 para todos os caracteres. Como visto na aula anterior, o critério de comparação com grupo-externo preconiza que o estado dos caracteres encontrado nos grupos-externos deve ser plesiomórfico em relação aos estados encontrados nos taxons de nosso grupo-interno. Dessa forma, percebemos que o caráter 1 corrobora a hipótese de monofiletismo do nosso grupo-interno, uma vez que somente os taxons B + C + D os possuem.

Para a Sistemática Filogenética, os estados plesiomórficos não podem ser utilizados para reunir taxons monofiléticos e, em sendo assim, os caracteres 3 e 4 não têm utilidade para propor agrupamentos. Os estados apomórficos de cada um desses caracteres ocorre isoladamente em apenas um táxon; caráter 3 no táxon C e caráter 4 no táxon D, e eles somente podem ser utilizados para sustentar sua condição monofilética. Então, agora, resta-nos unicamente o estado apomórfico do caráter 2, o qual reunirá os taxons C + D em um agrupamento monofilético dentro do agrupamento mais abrangente que inclui B + C + D.

Como citado anteriormente, os programas computacionais calculam as árvores mais parcimoniosas antes da polarização dos caracteres. A partir de nossa matriz também é possível gerar um diagrama não enraizado (diagrama gerado sem qualquer inferência acerca da polaridade dos caracteres). Por exemplo, veja a distribuição do caráter 1:

Quadro 8.2: Matriz de caracteres com destaque para o caráter 1.
Táxon/Caracteres 1 2 3 4
A 0 0 0 0
B 1 0 0 0
C 1 1 1 0
D 1 1 0 1

Ele apresenta variação entre os taxons A e o grupo formado pelos taxons B + C + D. Essa variação pode ser representada da seguinte forma:

O quadrado representa o caráter, sua área vazada indica em que sentido se encontra o estado 0 e a área preenchida, o sentido do estado 1. Observando a representação, você percebe que a parte vazada (estado 0) está voltada para o táxon A e a parte preenchida está voltada para os taxons B + C + D, indicando que eles apresentam o estado 1.

Veja agora o caráter 2.

Quadro 8.3: Matriz de caracteres com destaque para o caráter 2.
Táxon/Caracteres 1 2 3 4
A 0 0 0 0
B 1 0 0 0
C 1 1 1 0
D 1 1 0 1

Como podemos perceber, ele divide os taxons em dois grupos: um formado por A + B e outro formado por C + D. Incluindo essa informação na nossa representação gráfica, temos:

Seguindo o mesmo raciocínio, o estado 0 está voltado para a esquerda, indicando que os taxons A + B o apresentam, e o estado 1 ocorre em C + D.

Veja agora o caráter 3:

Quadro 8.4: Matriz de caracteres com destaque para o caráter 3.
Táxon/Caracteres 1 2 3 4
A 0 0 0 0
B 1 0 0 0
C 1 1 1 0
D 1 1 0 1

Esse caráter apresenta seu estado 0 em A + B + D e o estado 1 em C. Incluindo essa informação na nossa representação gráfica, temos:

Agora, note que o estado 0 está voltado para baixo, para os ramos A + B + D, e o estado 1 ocorre somente em C.

Veja por fim o caráter 4:

Quadro 8.5. Matriz de caracteres com destaque para o caráter 4.
Táxon/Caracteres 1 2 3 4
A 0 0 0 0
B 1 0 0 0
C 1 1 1 0
D 1 1 0 1

O estado 0 desse caráter ocorre em A + B + C e o estado 1 em D. Então, nossa representação gráfica ficará da seguinte forma:

Como você pode ver, os ramos que se ligam à parte vazada (A + B + C) apresentam o estado 0, e o que se liga à parte cheia (D) apresenta o estado 1.

Com a árvore não enraizada mais parcimoniosa construída, efetua-se o seu enraizamento. Será selecionado o ramo em que o grupo-externo se liga aos demais.

Ao se fixar o ponto de enraizamento na árvore, podemos então polarizar os caracteres pelo critério do grupo-externo. Agora podemos representar nossa hipótese em forma de cladograma e, para tal, é só girar os ramos para cima a partir do ponto de enraizamento.

Em um cladograma estão representados apenas os estados apomórficos dos caracteres (quadriláteros preenchidos) e em que ponto eles surgirão. Então, teremos:

Informações contidas nos cladogramas

Os cladogramas são representações gráficas correspondentes a uma hipótese de relacionamento genealógico entre taxons terminais (A, B, C, D) e suas conexões históricas.

A conexão entre dois ou mais taxons representa a ideia de que esses taxons têm uma história evolutiva comum e exclusiva, isto é, que compartilham um ancestral comum a eles e exclusivo deles. Diferentemente do que ocorre em outras árvores filogenéticas, nos cladogramas, esses ramos correspondem a ancestrais hipotéticos e, assim, nunca indicam que um táxon terminal é ancestral de outro. O cladograma sempre conecta espécies ou taxons supraespecíficos (ver material de apoio Classificação zoológica e taxonômica, parte I e parte II) denominados taxons terminais.

Em um cladograma também encontramos informações sobre os caracteres e sua história evolutiva.

O ramo em que for plotado um determinado caráter representa o ponto de surgimento do seu estado apomórfico. Representa também que todos os taxons unidos por esse ramo devem apresentar esse estado apomórfico, salvo possíveis reversões (retorno ao estado plesiomórfico) durante sua história evolutiva.


Testando homologias primárias

Na etapa de levantamento e codificação de caracteres, são postuladas hipóteses de homologia primária. Se elas forem corroboradas pela análise de parcimônia, serão denominadas homologias secundárias. Contudo, se as homologias primárias postuladas se tornarem incongruentes, elas se tornarão homoplasias.

Para ilustrar, veja o seguinte exemplo: postula-se que os membros superiores sejam uma sinapomorfia de todos os tetrápodes e que tanto os braços dos seres humanos quanto as asas das aves seriam modificações desses membros. Nesse caso, teríamos a seguinte representação:

Agora, imagine se nós conseguíssemos capturar um anjo.

Ih! Certamente, Deus não gostaria nada disso. Contudo, como sempre praticamos heresias e crueldades, deixemos a ira divina de lado e voltemos ao nosso exemplo.

De posse do anjo, rapidamente perceberíamos que ele possui tanto braços quanto asas e que as duas estruturas são distintas. Se nós incluirmos o anjo na análise, teremos como resultados:

ou

Como você pode perceber, na primeira hipótese, a asa representa uma sinapomorfia que sustenta a condição monofilética do agrupamento formado por ave + anjo, e o braço passa a ser uma homoplasia; na segunda hipótese ocorre o contrário, o braço representa uma sinapomorfia que sustenta o grupo humano + anjo e a asa torna-se homoplástica. Através dessa análise, testamos a congruência de nossa hipótese de homologia entre a asa das aves e o braço dos seres humanos.

Resumo

Na construção de cladogramas em uma análise filogenética, a partir de uma matriz de caracteres, só são considerados os estados apomórficos. Os estados apomórficos e plesiomórficos são definidos pela condição encontrada no grupo externo que é a plesiomórfica. Com a construção do cladograma, podem-se estabelecer hipóteses de relacionamento.

Dois ou mais taxons reunidos indicam que eles têm um ancestral comum exclusivo. O cladograma também fornece informações sobre os caracteres e sua história evolutiva, indicando em qual ponto surgiu o estado apomórfico e quais taxons apresentam este estado do caráter. Na etapa inicial de codificação de dados são postuladas hipóteses de homologias primárias; se estas forem comprovadas através da análise de parcimônia, serão denominadas homologias secundárias. Caso não sejam comprovadas, isto é, haja incongruência com a matriz inicial, estas se tornarão homoplasias.

Exercícios avaliativos

Faça uma análise cladística dos organismos abaixo. Inicie com um levantamento dos caracteres que variam entre eles (os estados); codifique os caracteres e monte uma matriz de caracteres; utilizando o organismo A como grupo-externo, tente construir o cladograma mais parcimonioso.

Agora, faça o mesmo procedimento para os seguintes organismos. Utilize, também, o táxon A como grupo-externo.