Caracteres Compartilhados e Homoplasias

Introdução

Plesiomorfias
Estado primitivo original
Apomorfias
Estado novo derivado

O conceito de homologia é importante para a Biologia Comparada. O surgimento de novidades evolutivas deve ser utilizado na determinação do parentesco entre grupos em uma série de transformação. Os estados preexistentes (primitivos) de caracteres, que apenas foram herdados de um ancestral comum, as plesiomorfias, não apresentam informação filogenética, ao contrário das apomorfias, que são os estados que representam as novidades evolutivas fundamentais para a reconstrução filogenética.

Nesta oficina você verá ainda as relações entre os caracteres que são compartilhados por diferentes organismos; como se realiza uma análise cladística, seus princípios básicos e as consequências advindas do fato de uma hipótese inicial de homologia não ser comprovada em uma análise cladística.

Objetivos

Caracteres Compartilhados

Você já deve ter observado que cada organismo é um conjunto de características biológicas. Ainda hoje, é possível encontrar uma abordagem não evolutiva, isto é, criacionista, acerca da diversidade biológica, em alguns livros de zoologia e, principalmente, em livros do ensino fundamental e médio. Nessa abordagem é mostrado apenas como esses organismos são.

Os estados apomórficos e plesiomórficos dos caracteres não devem ser considerados entidades isoladas, independentes dos organismos. Tais estados são compartilhados por indivíduos de uma mesma espécie ou, também, por indivíduos de espécies diferentes. Quando os estados apomórficos ou plesiomórficos são compartilhados por grupos de organismos, passam a ser denominados simplesiomorfias e sinapomorfias (com o prefixo "sin", ação conjunta, juntamente). Esses conceitos são relativos e dependentes do nível de universalidade a que se referem.

Vicariância
Mecanismo de evolução em que a área de distribuição de uma espécie ancestral é fragmentada em duas ou mais áreas, ficando suas subpopulações isoladas geograficamente por uma barreira.

Se consideramos a população de uma determinada espécie de organismo que, ao longo do tempo, irá sofrer vicariância, teremos a seguinte situação.

Num determinado momento t0, os indivíduos da espécie alfa (α) apresentam a forma do corpo quadrada, diferente de todos os outros organismos conhecidos. Nesse momento (t0), a forma "quadrada" do corpo é uma autapomorfia para a espécie α.

Para os evolucionistas, cada um dos caracteres de um determinado organismo tem sua própria origem e história de diferenciação. Desta forma, aceitar a teoria da evolução biológica é aceitar que tanto os organismos quanto os seus caracteres tiveram algum relacionamento no passado.

Figura 4.1
Figura 4.1: Evolução da espécie alfa (α em t0).

Em um momento seguinte (t1), a população da espécie α é dividida em duas pelo surgimento de uma barreira, formando as espécies beta (β) e gama (γ). Essa barreira mantém as duas populações isoladas, não permitindo o cruzamento entre elas. No momento da formação dessas duas novas espécies, elas ainda apresentam a forma quadrada da espécie ancestral (α). Nesse momento (t1), a forma quadrada é uma sinapomorfia para as espécies β e γ.

Figura 4.2
Figura 4.2: Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ), (cladogênese).

Com o passar do tempo, as espécies β e γ vão sofrendo diferentes pressões seletivas fazendo com que cada uma delas passe a apresentar modificações em relação à outra e ambas em relação à espécie ancestral α. Em t2, elas continuam apresentando o estado sinapomórfico "corpo quadrado". Contudo, na espécie β, surgiu rabo e nas espécies β e γ, surgiram pés. Nesse momento, os rabos e os pés são estados autapomórficos para as espécies β e γ, respectivamente.

Figura 4.3
Figura 4.3: Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α.

Dando continuidade ao exemplo, você verá que a espécie β se mantém ao longo do tempo, desde o seu surgimento. O mesmo não acontece com a espécie γ.

Em t3, surge uma outra barreira que fragmenta a população da espécie γ em duas, formando as espécies delta (δ) e épsilon (ε). No momento em que surge essa barreira, as espécies δ e ε ainda apresentam a forma quadrada e pés, assim como a espécie ancestral (γ). Nesse momento (t3), para as espécies δ e ε, a forma quadrada do corpo representa uma simplesiomorfia e a presença dos pés, uma sinapomorfia.

Figura 4.4
Figura. 4.4: Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α. Em t3, a espécie γ se divide nas espécie delta (δ) e épsilon (ε).

Agora, se você observar o exemplo no momento t4, é possível perceber que a espécie β vem se mantendo ao longo do tempo sem modificar-se. O mesmo não acontece com as espécies δ e ε que, com o passar do tempo, sofrem pressões seletivas diferentes. Assim, cada uma destas espécies apresenta modificações em relação à outra e ambas em relação à espécie ancestral γ. Em t4, para as espécies δ e ε, o corpo quadrado representa uma simplesiomorfia e os pés representam sinapomorfias. Nesse momento, surgiu bico na espécie δ e orelhas na espécie ε, representando os estados autapomórficos para elas.

Figura 4.5
Figura. 4.5: Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α. Em t3, a espécie γ se divide nas espécie delta (δ) e épsilon (ε). Em t4, as espécies δ e ε se diferenciam uma da outra e as duas da espécie γ.

Em t5, você vai observar que tanto a espécie δ quanto a espécie ε não sofreram modificações em relação ao momento t4. Contudo, observando a espécie β, que do momento t2 ao t4 não havia sofrido qualquer modificação, você pode observar que nela surgiram asas. Agora, em t5, as asas representam mais uma autapomorfia para esta espécie.

Figura 4.6
Figura. 4.6: Evolução da espécie α a partir de t0. Em t1, a espécie α se dividindo nas espécies beta (β) e gama (γ). Em t2, as espécies β e γ se diferenciam uma de outra e as duas da espécie α. Em t3, a espécie γ se divide nas espécie delta (δ) e épsilon (ε).Em t4, as espécies δ e ε se diferenciam uma da outra e as duas da espécie γ. Em t5, a espécie β, sofre modificação em sua forma(anagênese).

Como você pode perceber, a aplicação desses conceitos é direta. Vejamos, a seguir, alguns exemplos:

Agora, ficou mais fácil perceber que esses conceitos são relativos e dependentes do universo a que se referem, ou seja, uma apomorfia, em um determinado nível, pode ser considerada uma plesiomorfia em outro nível.

Tomemos como exemplo a ocupação do ambiente terrestre. Assim, considerando o tipo de ambiente em que os animais vivem, a vida marinha representa uma plesiomorfia quando comparada à invasão do ambiente continental pelo ancestral dos tetrápodes. Contudo, se considerarmos os mamíferos marinhos, a vida nesse ambiente é uma sinapomorfia, uma vez que seus ancestrais foram animais terrestres.

A fixação de uma dada modificação na população, a partir da condição preexistente, implica a sua transmissão a todos os indivíduos das gerações seguintes. No caso de a população de uma espécie se fragmentar, as subpopulações resultantes também herdarão tal modificação. Dessa forma, todos os descendentes dessa espécie portarão a condição apomórfica que nela se originou.

Anagênese
Processos pelos quais os caracteres mudam de forma dentro de uma mesma espécie, durante o curso da evolução.
Cladogênese
Conjunto de processos de especiação por ramificação em que um ancestral origina duas ou mais espécies descendentes.

Retornando à sequência das figuras anteriores, você perceberá que os processos evolutivos denominados anagênese e cladogênese estão ali representados. A compreensão desses conceitos é muito importante para evitar futuras confusões.

Com o surgimento da barreira que dividiu a espécie α nas espécies β e γ, e da barreira que dividiu a espécie γ nas espécies δ e ε, ocorre o processo denominado cladogênese. No momento da divisão da espécie ancestral, as espécies filhas ainda não sofreram qualquer modificação, sendo idênticas uma à outra e, também, à espécie ancestral. Esse fato pode impedir a distinção entre elas; contudo, à luz da teoria, são espécies distintas.

Acompanhando a evolução da espécie β, percebe-se que a forma do seu corpo modificou-se entre t1 e t5. Embora a espécie β tenha sofrido modificações ao longo do tempo, ela ainda continua a mesma, tanto em t1 quanto em t2 ou t5. Esse processo é denominado anagênese. Tal fato pode levar um pesquisador a deduzir que indivíduos pertencentes à mesma espécie, contudo originários de épocas distintas, pertençam a espécies diferentes.

Agora, imagine que a espécie β viva ainda hoje e que durante toda a sua história de vida alguns indivíduos foram fossilizados em t1 e outros em t2.

O que você faria se descobrisse os fósseis de cada uma dessas épocas? Você os descreveria como espécies diferentes?

Se esses fósseis fossem descobertos, possivelmente seriam descritos como espécies diferentes.

Como você pode perceber, esse é mais um caso que impõe dificuldades ao trabalho de um pesquisador. Mesmo com as modificações apresentadas pelos indivíduos em cada época, todos eles pertencem a uma única espécie.

Homoplasias

Sistematas
Pesquisadores que atuam na área da Sistemática.

Não haveria qualquer dificuldade para a reconstrução das relações filogenéticas entre os organismos, se os estados apomórficos dos caracteres tivessem surgido uma única vez. Contudo, a evolução biológica não foi muito generosa com os sistematas, impondo-lhes algumas dificuldades. Você verá que apomorfias semelhantes podem surgir independentemente, mais de uma vez, causando interferência nas análises do relacionamento filogenético.

De forma geral, o surgimento dessas apomorfias semelhantes é conhecida como paralelismo ou convergência.

Como você já deve ter percebido, a simples semelhança entre dois ou mais organismos não representa maior proximidade filogenética entre eles. Por exemplo, tanto a espécie δ quanto a ε apresentam corpo quadrado. No entanto, tal forma quadrada do corpo representa uma simplesiomorfia para ambas, não indicando ancestralidade comum exclusiva.

O fato de as apomorfias surgirem independentemente faz com que o seu compartilhamento também não seja evidência definitiva de ancestralidade comum e exclusiva. Esse fato é mais uma das dificuldades impostas pela própria natureza da evolução.

As semelhanças adquiridas independentemente são, conjuntamente, denominadas homoplasia e podem surgir de três diferentes maneiras:

A partir de estados plesiomórficos distintos, surgem estados apomórficos semelhantes em organismos diferentes. Nesse caso, denominado convergência, raramente são produzidas características muito semelhantes. Por exemplo, as barbatanas dorsais em tubarão e em golfinho, representadas por expansões cutâneas que constituem órgãos para a natação, surgiram independentemente nesses dois animais.

A princípio, as nadadeiras parecem muito semelhantes, entretanto, um exame mais minucioso de sua morfologia evidencia que tal semelhança é apenas superficial (Figura 4.7).

Figura 4.7
Figura 4.7: Nadadeiras dorsais de um tubarão (a) e de um golfinho (b).

Casos de convergência como as asas das aves e dos morcegos, as pernas saltatoriais dos cangurus e dos gafanhotos, a postura ereta dos seres humanos e dos pinguins (Figura 4.8), os apêndices em forma de pinça dos caranguejos e dos escorpiões etc. refletem apenas a semelhança geral entre as estruturas. Em geral, esse tipo de evolução homoplástica pode ser mais facilmente detectado, antes mesmo da realização de uma análise cladística.

Figura 4.8
Figura 4.8: Pernas saltatoriais de canguru e de gafanhoto; postura ereta de ser humano e de pinguim; apêndice em forma de pinça dos caranguejos e de escorpiões.
Élitros
Asas anteriores dos besouros.

A partir de um mesmo estado plesiomórfico, surgem, independentemente, estados apomórficos idênticos em dois organismos diferentes. Este tipo de homoplasia costuma ocorrer em organismos muito próximos filogeneticamente e é, comumente, denominado paralelismo. Por exemplo, as membranas interdigitais dos dedos anteriores dos pés dos patos e dos albatrozes ou a redução no comprimento dos élitros em diferentes grupos de besouros serra-paus (Cerambycidae) (Figura 4.10).

Figura 4.10
Figura 4.10: Besouros serra-paus (Cerambycidae) com asas curtas.

Uma determinada característica de um organismo sofre uma alteração e seu estado apomórfico torna-se semelhante ao estado plesiomórfico anterior. Esse terceiro tipo de homoplasia é normalmente denominado reversão. Por exemplo, o retorno à condição ápoda em cobras é um caso de reversão, uma vez que o ancestral de todos os tetrápodes desenvolveu dois pares de membros locomotores (Figura 4.11).

Figura 4.11
Figura 4.11: Cobra sucuri (Eunectes murinos).

A condição áptera em pulgas (descendentes de insetos alados), a ausência de concha em lesmas (descendentes de caramujos com concha), a perda dos olhos em peixes cavernícolas (descendentes de peixes com olhos) etc. são casos de reversão (Figura 4.12).

Figura 4.12
Figura 4.12: Lesma, pulga e peixe cavernícola.

Embora na maioria do casos seja possível diferenciar convergência de paralelismo, algumas vezes não é tão fácil determinar se uma homoplasia surgiu por um ou outro processo. Para resolver esse impasse, em ambos os casos utiliza-se o termo homoplasia ou surgimento homoplástico.

Resumo

Os caracteres de um determinado organismo apresentam origem e diferenciação próprias. O compartilhamento de um estado destes caracteres apomórficos ou plesiomórficos por grupos de organismos é denominado, respectivamente, sinapomorfia e simplesiomorfia.

As apomorfias de um determinado grupo podem, eventualmente, surgir durante a evolução, de forma independente, em dois ou mais grupos. O surgimento independente é conhecido como homoplasia. Esta pode ocorrer quando estados plesiomórficos distintos originam estados apomórficos semelhantes como no caso das nadadeiras de peixes e golfinhos, sendo especificamente denominada convergência.

Pode ocorrer ainda quando o mesmo estado plesiomórfico origina estados apomórficos idênticos, mas de forma independente, sendo denominado paralelismo. Ocorre ainda quando a mudança para um estado apomórfico faz com que este seja similar ao plesiomórfico anterior, sendo denominado reversão. O termo homoplasia normalmente é utilizado para os casos de convergência e paralelismo devido à dificuldade de distinguir os dois processos, ao contrário das reversões.

Exercício Avaliativo

No cladograma abaixo, são mostradas as transformações, ao longo da filogenia, de dois caracteres (círculo e quadradinho). Observe, no caso 1, que a espécie B apresenta o mesmo estado apomórfico do caracter "quadradinho" que a espécie D (quadrados escuros), sendo que ambos têm seu ancestral comum com o estado de quadrado claro.

No caso 2, a espécie A compartilha o mesmo estado do caráter círculo (círculo claro) com a espécie D, embora o ancestral de B com C e D apresente o estado círculo escuro. Explique que tipo de compartilhamento de caracteres foi descrito acima.

Caso 1
Caso 1
Caso 2
Caso 2