Homologia e série de transformações de caracteres

Introdução

Como você já deve ter percebido, os estudos comparativos com grupos de animais são fundamentais para a Zoologia. As características não devem ser consideradas como entidades isoladas, independentes do animal. Muitas são compartilhadas por indivíduos de uma mesma espécie ou, também, por indivíduos de espécies diferentes. Esse compartilhamento deve-se, por vezes, ao fato de as espécies terem herdado tais características de um ancestral comum. Por exemplo, tanto você quanto uma barata apresentam um tubo digestivo com duas aberturas: boca e ânus. É provável que você e ela tenham herdado esse tipo de tubo digestivo de um mesmo ancestral. Por outro lado, diferentes animais podem apresentar estruturas similares devido ao surgimento independente delas.

Para se compreender melhor como determinadas estruturas são utilizadas na reconstrução da história evolutiva dos grupos de organismos, é necessário compreender os conceitos de Homologia e de Série de Transformação de Caracteres.

Objetivos:

Homologia

Homologia
Do grego homos = igualmente, da mesma maneira + logos = ciência, explicação.

Homologia é, provavelmente, um dos conceitos mais fundamentais não só para a Biologia Comparada como também para a maioria das generalizações sobre os fenômenos biológicos.

A compreensão adequada desse conceito é um passo importante em nossa área, uma vez que através dele é possível comparar partes distintas de organismos diferentes. Portanto, homologia é um conceito essencialmente comparativo.

O estabelecimento de homologia é apenas uma suposição baseada na similaridade entre estruturas, e se refere à existência de uma relação entre características observadas em indivíduos diferentes.

Homologia entre os membros anteriores dos mamíferos:

Homologia
Homologia. Observe a similaridade entre as estruturas dos diferentes mamíferos.

Ao afirmarmos que determinadas estruturas encontradas em diferentes espécies são homólogas, queremos dizer que essas espécies são descendentes de um ancestral comum, o qual também apresentava essa estrutura.

Uma vez que o acesso direto à história evolutiva dos organismos é limitado ao registro fóssil, que é incompleto, a Biologia Comparada utiliza algumas evidências indiretas para que se possa reconhecer estruturas homólogas em organismos diferentes. O estabelecimento de homologia entre estruturas pode ser proposto com base em três critérios distintos:

Homologia

O fato de duas estruturas serem homólogas não significa que elas tenham que ser idênticas ou parecidas. Isso porque estruturas homólogas podem ser iguais ou diferentes entre si.

Por exemplo, postula-se que a perna direita de um filho é homóloga à perna direita do pai. Por outro lado, postula-se também que a perna direita humana é homóloga à perna traseira direita de um cavalo. Este exemplo mostra que existem estruturas homólogas idênticas entre si, como no primeiro caso, e estruturas homólogas diferentes entre si, como no segundo caso.

Da mesma forma, a minhoca apresenta o corpo dividido em anéis ou segmentos que são homólogos aos segmentos do corpo de uma lacraia. O corpo da aranha e do caranguejo também são segmentados, embora a segmentação não seja visível.

Figura 3.4
Figura 3.4: Minhoca, lacraia, aranha e caranguejo
Figura 3.5
Figura 3.5: Homem e cavalo

O conceito de homologia foi estabelecido no século XIX, antes do surgimento da teoria da evolução. Naquela época, as estruturas de indivíduos diferentes que se assemelhavam em relação à forma e à posição anatômica, desempenhando ou não a mesma função, eram consideradas estruturas homólogas. Em indivíduos diferentes, as estruturas que desempenhavam a mesma função, assemelhando-se ou não em forma, mas que ocupavam posição anatômica diferente, eram denominadas de estruturas análogas.

As asas de um inseto, de um morcego e de uma ave podem ser consideradas estruturas análogas, pois todas elas apresentam a mesma função.

No entanto, as asas do morcego e da ave representam os membros anteriores, o mesmo não acontecendo com as dos insetos. Neste caso, os membros anteriores do morcego e da ave são homólogos; contudo, quando examinamos mais detalhadamente as asas de ambos os animais, verificamos que elas são de estruturas diferentes. A modificação dos membros anteriores em asas surgiu independentemente em ambos os animais, pois estes não as herdaram de um ancestral comum. Portanto, as asas do morcego e da ave são estruturas análogas.

Inicialmente, torna-se necessária a definição e a distinção dos conceitos de estrutura e de caráter (no plural, caracteres). Estrutura se refere a qualquer parte do corpo, podendo ser: morfológica, molecular ou comportamental, desde que tenha base genética. Caráter é a modificação ocorrida em uma estrutura homóloga em diferentes organismos, ou seja, é uma novidade evolutiva ocasionada por uma mutação. Por exemplo, a antena de um crustáceo pode ou não apresentar cerdas. Neste caso, a modificação na antena seria o surgimento de cerdas em uma ou em várias espécies. Veja então que, desta forma, a estrutura antena apresenta o caráter cerdas.

Figura 3.6
Figura 3.6: Asa de morcego e de ave

O que é considerado caráter, em um nível mais abrangente, pode ser considerado estrutura, em níveis mais restritos. Por exemplo, as cerdas da antena do crustáceo podem apresentar formatos diferentes. Neste caso, as cerdas passam a ser consideradas estruturas e o caráter passa a ser forma das cerdas.

Figura 3.7
Figura 3.7: Antena de crustáceo

Homologia primária e homologia secundária

O estabelecimento de homologias entre estruturas é baseado inicialmente em uma suposição; portanto a existência de homologia é apenas uma hipótese. Devido a isto, a escola cladista definiu dois conceitos:

Análise Cladística
Análise que utiliza a metodologia cladística para o estabelecimento de hipóteses acerca do relacionamento filogenético entre determinados organismos.
Filogenia
Do grego phylon = tribo + geneia = evolução, origem. História das relações de parentesco de um grupo de organismos.

Homologia serial

Para começarmos, saiba que da mesma forma que a perna direita de um filho é homóloga à do pai ou à de um cavalo, a mesma perna direita do filho também é homóloga à sua perna esquerda. Além disso, as quatro pernas de um cavalo são homólogas entre si. Este tipo de homologia, em que as estruturas semelhantes aparecem em um mesmo organismo como repetições de partes do corpo, é usualmente denominada de homologia serial. Uma centopeia e um piolho-de-cobra ou gongolo apresentam dezenas de pernas e anéis no corpo. Tais pernas e anéis são produzidos como uma repetição de partes, apresentando a mesma forma, função e origem embrionária. Em alguns casos, as estruturas homólogas de um mesmo animal podem se diferenciar quanto à função. O caranguejo apresenta grupos de pernas diferenciadas; algumas servem para a locomoção, outras para a alimentação e outras para segurar ovos. As pernas de um mesmo grupo são semelhantes entre si, porém são diferentes das dos outros grupos. Entretanto, todas as suas pernas têm a mesma origem embrionária (homologia serial).

Figura 3.8
Figura 3.8: Caranguejo (sem patas) e gongolo

Como vimos, estruturas homólogas podem ou não ser semelhantes entre si e podem ou não desempenhar a mesma função.

A homologia serial, para evitar confusão, será a partir de agora denominada metameria ou segmentação, voltando a ser abordada quando discutirmos a arquitetura animal.

Os animais metaméricos são muito comuns, embora em diversos casos a metameria não seja aparente. Em um gongolo e em uma minhoca, a metameria é notada. Por outro lado, em uma aranha, em um cão e em um inseto ela não é tão aparente, embora exista e possa ser comprovada por uma análise mais detalhada da anatomia interna ou do seu desenvolvimento.

Figura 3.9
Figura 3.9: Cão, inseto, aranha, gongolo, camarão-fantasma e minhoca

Você deve se lembrar, por exemplo, de como uma lagarta ou taturana, claramente metamérica, se transforma em uma borboleta, cuja metameria à primeira vista só é notável na semelhança entre as pernas.

Entretanto, na reconstrução filogenética dos animais, a metameria ou homologia serial não será utilizada, pois o método cladístico se baseia apenas nas homologias entre indivíduos diferentes.

Figura 3.10
Figura 3.10: Taturana e borboleta

Série de Transformação

Anagênese
Processos pelos quais os caracteres mudam de forma dentro de uma mesma espécie, durante o curso da evolução.

Recordando, os caracteres são modificações nas estruturas que ocorrem quando um caráter passa de uma forma, normalmente denominada de estado, para um outro estado. Essas modificações são denominadas Série de Transformação de Caracteres. A evolução dos caracteres, no sentido de mudança e não no de melhoria, pode ocorrer ao longo do tempo em toda uma população. Assim, gerações diferentes de uma mesma população apresentariam estados diferentes em alguns caracteres. Esta evolução, que é linear, denomina-se anagênese.

Especiação
Processos pelos quais são formadas novas espécies.
Cladogênese
Conjunto de processos de especiação por ramificação em que um ancestral origina duas ou mais espécies descendentes.

A evolução pode ocorrer também pela divisão de um grupo em dois ou mais grupos descendentes através de especiação. Este processo evolutivo é denominado cladogênese. Os novos grupos formados podem, por sua vez, sofrer o processo de anagênese, tornando-se diferentes ao longo do tempo.

Com as mudanças de estado dos caracteres torna-se importante diferenciar o estado original ou primitivo do estado modificado ou derivado. O estado primitivo, preexistente no ancestral, é denominado plesiomorfia ou estado plesiomórfico; o estado derivado, apomorfia ou estado apomórfico. Por exemplo, a multicelularidade dos animais representa o estado apomórfico em relação à unicelularidade de seus ancestrais.

A vida de animais que se fixam em algum substrato como, por exemplo, a ostra, é uma condição apomórfica em relação à condição plesiomórfica de vida livre. A coluna vertebral nos vertebrados é uma apomorfia em relação à sua ausência nos demais animais. A ausência de pernas nas cobras é uma condição apomórfica em relação à presença de patas nos tetrápodes. Em relação às asas das aves, os membros anteriores em forma de pernas são uma plesiomorfia nos demais tetrápodes.

A ocupação do ambiente terrestre por alguns grupos animais é uma apomorfia em relação à vida em ambientes aquáticos. A reocupação do ambiente aquático, como no caso das baleias e golfinhos, é uma apomorfia em relação ao hábito terrestre dos mamíferos.

Tomando-se o exemplo anterior, uma apomorfia, em um determinado nível, pode ser considerada uma plesiomorfia em outro nível. Assim, o hábito marinho pode ser uma plesiomorfia no caso da invasão do ambiente continental pelos ancestrais dos tetrápodes ou uma apomorfia no caso da baleia, que tem como ancestral um animal terrestre.

Resumo

Nesta aula, você viu que os estudos sobre como se originam os diferentes grupos animais são baseados na observação de homologia entre estruturas. A homologia é um conceito fundamental para que se inicie uma análise filogenética. A homologia primária é a suposição inicial de que estruturas em organismos diferentes têm a mesma origem, enquanto a homologia secundária é a comprovação desta suposição após a análise filogenética.

As modificações que ocorrem nas estruturas são denominadas de caracteres. Eles mudam ao longo do tempo através de uma série de transformações na qual o estado primitivo original é denominado plesiomórfico e o estado novo derivado, apomórfico.

Exercícios Avaliativos

Procure alguns exemplos de estruturas possivelmente homólogas, baseando-se nas suas formas ou posições, mesmo que sejam diferentes entre si.

Descreva pelo menos dois exemplos não citados na aula de condições plesiomórfica e apomórfica de um mesmo caráter.